ემბრიოლოგია

ენციკლოპედია "საქართველო" - ი. აბაშიძის სახელობის მთავარი სამეცნიერო რედაქცია გვერდიდან
გადასვლა: ნავიგაცია, ძიება

ც ხ ო ვ ე ლ თ ა, (ბერძნ. embryon – ჩანასახი და logos – სიტყვა, მოძღვრება), მეცნიერება ორგანიზმის ინდივიდუალური განვითარების (ონტოგენეზის) ჩანასახოვანი პერიოდის შესახებ. ძველ მოაზროვნეთა თხზულებებში საკმაოდ ბევრი ცნობა მოიპოვება ჩანასახის განვითარების შესახებ. ძვ. წ. IV ს-ში ჰიპოკრატეს შეხედულებები უკვე გამოხატავდა პრეფორმისტულ იდეებს, არისტოტელესი კი – ეპიგენეზურს. XVII–XVIII სს-ში აღწერილია ქათმის ემბრიონის განვითარება (იტალ. ბიოლოგები ჯ. ფაბრიჩო, 1600–04; მ. მალპიგი, 1672), ძუძუმწოვრების საკვერცხის ფოლიკული (რ. დე გრააფი), სპერმატოზოიდები (ლ. გამი, ა. ლევენჰუკი), ბაყაყის კვერცხის გაყოფა, მწერების რთული განვითარება (ი. სვამერდამი, 1665–75), რეგენერაცია კიბოებში (რ. რეომიური), ჭიებში (შ. ბონე, 1741) და სხვ. ჯერ კიდევ 1651 უ. ჰარვეიმ დაადგინა, რომ ყველა ცოცხალი არსება კვერცხიდან ვითარდება. ამ გამოკვლევის საფუძველზე შეიქმნა პრეფორისტული და ეპიგენეზური (კ. ფ. ვოლფი, 1759) თეორიები. ე-ის განვითარებისათვის დიდი მნიშვნელობა ჰქონდა ორგანიზმთა აგებულების უჯრედული თეორიის ჩამოყალიბებას (თ. შვანი და მ. შლაიდენი, 1838–39). ე-ის ისტორიაში განსაკუთრებული ადგილი ეკუთვნის კ. ბერს, რ-ის გამოკვლევებმა საბოლოოდ ჩამოაყალიბა მეცნ. ე. მან დაამტკიცა, რომ ადამიანისა და ყველა სხვა ხერხემლიანი ცხოველის განვითარება ერთიანი გეგმით მიმდინარეობს (თუმცა კ. ბერი არ იყო თანამიმდევრული ევოლუციონისტი). თანამედროვე ე. წარმოუდგენელია უჯრედული მოძღვრებისა და ევოლ. იდეის გარეშე. ე-ის განვითარებაზე უდიდესი გავლენა იქონია ჩ. დარვინის მოძღვრებამ. ა ღ წ ე რ ი ლ ო ბ ი თ ი ე-ის წიაღში XIX ს. ბოლოს აღმოცენდა შ ე დ ა რ ე ბ ი თ ი ე. განვითარების პროცესში სტრუქტურული გარდაქმნების შესწავლის შედეგად დაგროვილმა მასალამ შეამზადა ნიადაგი ე ქ ს პ ე რ ი მ ე ნ ტ უ ლ ი ე-ის განვითარებისათვის. ამ დარგის თვალსაჩინო წარმომადგენლები იყვნენ ვ. რუ, რ. ჰარისონი, კ. ფოგტი და ჰ. შპემანი. XIX ს. II ნახ-ში და XX ს. დასაწყისში წარმატებით განვითარდა ე ვ ო ლ უ ც ი უ რ ი ე. მის დაფუძნებასა და განვითარებაში განსაკუთრებული ღვაწლი მიუძღვით ა. კოვალევსკისა და ი. მეჩნიკოვის, ხოლო შემდეგ – ვ. მიულერისა და ე. ჰეკელის, ა. სევერცოვის, პ. ივანოვის, ი. შმალგაუზენის, ა. ზავარზინის, ა. ზახვატკინისა და სხვათა გამოკვლევებს. ე-ის, გენეტიკის, მოლეკულური ბიოლ. და ციტოლოგიის მიჯნაზე წარმოიშვა და სწრაფად განვითარდა ახ. მიმართულება – გ ა ნ ვ ი თ ა რ ე ბ ი ს ბ ი ო ლ ო გ ი ა, რ-იც შეისწავლის ონტოგენეზის კანონზომიერებებს მოლეკულურ, გენეტიკურ, ციტოლოგიურ, ქსოვილურ, ორგანულ და ორგანიზმულ დონეზე. განვითარების ბიოლოგიის წარმატებების შედეგად ჩამოყალიბდა კონცეფცია ონტოგენეზის კლონური საფუძვლების შესახებ, რ-ის თანახმად, ემბრიოგენეზის ადრეულ სტადიებზე გამოიყოფა უჯრედული კლონები, რ-ებიც შემდგომში საწყისს აძლევენ სპეციფ. სტრუქტურებს. მრავალი მონაცემი ადასტურებს, რომ ამა თუ იმ უჯრედული კლონის საწყის (ანუ ღეროვანი უჯრედების) დეტერმინაციაში დიდი მნიშვნელობა აქვს უჯრედებს შორის ურთიერთქმედებას და პლაზმური მემბრანის მდგომარეობას. განვითარების ბიოლოგია სწავლობს აგრეთვე ემბრიონული დიფერენცირების ინდუქტორების ბუნებას. განვითარების ბიოლოგიის პრობლემები ძირითადად ეხება ზოგად ბიოლ. მოვლენებს, რ-თაც დიდი მნიშვნელობა აქვს აგრეთვე სას.-სამ. წარმოების ბიოტექნოლოგიისა და მედიცინისათვის. მეცნ. იმ დარგების კომპლექსში, რ-ებიც შეადგენენ განვითარების ბიოლოგიას, ძირითადი ადგილი უკავია ე-ს. ს ა ქ ა რ თ ვ ე ლ ო შ ი ე-ის განვითარება დაიწყო 1919 თსუ-ში სამკურნალო ფაკ-ტის ჰისტოლოგიის და ემბრიოლოგიის კათედრის დაარსებით (გამგე ნ. კახიანი 1919–21; ა. ნათიშვილი 1921–30). 30-იან, განსაკუთრებით კი 40–60- იან წლებში, კვლევითი მუშაობა გაიშალა თსუ-ის, სამედ., პედ., საქართვ. ზოოტექ.-სავეტერინარო სასწ.-კვლ. ინ-ტების კათედრებზე. ამ სამეცნ. კვლევებს ხელმძღვანელობდნენ: ა. ნათიშვილი, ა. ლეჟავა, ნ.ა. ჯავახიშვილი, ს. საყვარელიძე, ვ. ვორონინი, ა. ზურაბაშვილი, ა.ჩხარტიშვილი. 1941, საქართვ. მეცნ. აკად. დაარსების შემდეგ, ახლად შექმნილი ზოოლ. ინ-ტის შემადგენლობაში შევიდა მანამდე განსახკომთან არსებული ცხოველთა ე-ის სადგური და მაღალმთის ბიოლ. სადგური, რ-საც ცხოველთა ე-ის ლაბორატორია ეწოდა (გამგე პ. ჭანტურიშვილი). წლების განმავლობაში ლაბორატორია მუშაობდა განვითარების მექანიკის დარგში (პ. ჭანტურიშვილი, ა. მაჩაბელი). ახ. ეტაპი აღინიშნა 60–70-იანი წლებიდან საქართვ. მეცნიერებათა აკად. ექსპერიმენტული მორფოლოგიის, ფიზიოლოგიის, აგრეთვე საქართვ. ჯანმრთელობის დაცვის სამინისტროს ზოგიერთ სამეცნ.-კვლ. დაწესებულებაში და თსუ-ის ბიოლოგიის ფაკ-ტზე, ციტოქიმიის, ციტოლოგიის, ელექტრ. მიკროსკოპიის, განვითარების ბიოლ. და სხვა ლაბორატორიებისა და განყ-ბების შექმნის შემდეგ (გ. თუმანიშვილი, ა. მიქელაძე, ი. სვანიძე, ლ. ნათაძე და სხვ.). 1983– 84 თსუ-ს შეემატა 2 ლაბორატორია – განვითარების ბიოლოგიის (ხელმძღვ. გ. თუმანიშვილი) და მორფოფიზიოლოგიის (ხელმძღვ. ი. მეფისაშვილი). აღნიშნულ ლაბორატორიებში დაინერგა კვლევის თანამედროვე მეთოდები, დადგენილია უჯრედების გამრავლების მაკონტროლებელ ნივთიერებათა უჯრედში ლოკალიზაცია და ამ ნივთიერებათა როლი უჯრედის ურთიერთქმედებაში, შექმნილია უჯრედთა დიფერენცირების ახ. თეორია (გ. თუმანიშვილი). დღეს ე-ის კვლევას მთელ მსოფლიოში კოორდინაციას უწევს შვედეთის ემბრიოლოგთა საერთაშ. კავშირი და ჰოლანდიის ემბრიოლოგიის საერთაშ. ინ-ტი. ლ. ნათაძე. ი. ქორქია.


ემბრიოლოგია

მ ც ე ნ ა რ ე თ ა, ბოტანიკის დარგი, რ-იც შეისწავლის მცენარეული ორგანიზმის ჩასახვასა და განვითარებას, აგრეთვე გამეტების ჩამოყალიბებას, განაყოფიერებას. ე-ის ძირითადი განხრებია: ზ ო გ ა დ ი (იკვლევს ემბრიოლოგიური სტრუქტურების განვითარების ძირითად კანონზომიერებებს); შ ე დ ა რ ე ბ ი თ ი (შეისწავლის სისტემატიკური ჯგუფების ე-ს სისტემატიკურ- ფილოგენეზური საკითხების გასარკვევად); კ ე რ ძ ო (სწავლობს სახეობათა ე-ს); ე ქ ს პ ე რ ი მ ე ნ ტ უ ლ ი (ადგენს ემბრიოლოგიური სტრუქტურებისა და პროცესების ბიოქიმ. გენეტიკის ფუნქციურ მნიშვნელობას); მ ო ლ ე კ უ ლ უ რ ი (სწავლობს გენების ფუნქციას რეპროდუქციული ორგანოების განვითარების პროცესში); ე კ ო ლ ო გ ი უ რ ი (იგივეა, რაც რეპროდუქციული ეკოლოგია, იკვლევს გარემო ფაქტორების გავლენას თესლწარმოქმნის პროცესზე მცენარეში). ემბრიოლოგიური პროცესების შესწავლა შესაძლებელი გახდა მიკროსკოპის გამოგონების შემდეგ. მცენარის ყვავილის გენერაციული ორგანოებისა და მათში მიმდინარე გარდაქმნების მიკროსკოპული შესწავლა დაიწყო XVIII ს. ბოლოს. XIX ს. II ნახევრამდე მცენარეთა ე-ის შესახებ ძირითადად დაგროვდა აღწერილობითი და ფაქტობრივი მასალა. ამას მოჰყვა არსებული მასალის სისტემატიზაცია და განზოგადება, რაც ახ. მონაცემების საფუძველზე დღესაც გრძელდება. დადგინდა ფარულთესლოვანთა მ ი კ რ ო ს პ ო რ ო გ ე ნ ე ზ ი ს ა და მტვრის მარცვლის, აგრეთვე, მ ე გ ა ს პ ო რ ო გ ე ნ ე ზ ი ს ა და ჩანასახის პარკების ტიპები, გაირკვა ემბრიო- და ენდოსპერმოგენეზის თავისებურებები. საეტაპო მნიშვნელობა ჰქონდა ფარულთესლოვნებში ორმაგი განაყოფიერების აღმოჩენას (ნავაშინი, 1898, ლ. გინიარი, 1899), რამაც ცხადი გახადა, რომ მცენარეთა ამ ჯგუფში განაყოფიერების შედეგად ვითარდება არა მარტო ჩანასახი, არამედ მისი მკვებავი ქსოვილიც – ენდოსპერმი. XX ს. 50-იანი წლებიდან მცენარეთა ე-ში ფართოდ დაინერგა კვლევის ელექტრონულ- მიკროსკოპული და ბიოქიმ.-ფიზიოლ. მეთოდები, რამაც მნიშვნელოვნად შეუწყო ხელი მამრობით და მდედრობით გამეტოფიტებში მიმდინარე პროცესების უკეთ გაგებას. ცხოველთა ე-ის მსგავსად მცენარეთა ე-ის კვლევის მიმართულებებია: მორფოლოგიური, სისტემატიკურ- ფილოგენეზური, ბიოქიმიურ- ფიზიოლოგიური, ეკოლოგიური. კვლევის პროცესში გამოყენებულია სინათლისა და ელექტრონული მიკროსკოპია, ფლუორესცენტული და ლუმინესცენტური მიკროსკოპია, ჰისტოქიმია, ქსოვილთა კულტურების მეთოდები, ციტოფოტომეტრია, ავტორადიოგრაფია და სხვ. მცენარეთა მოლეკულური ე. სწავლობს გენთა აქტივაციის საკითხებს ჩანასახის განვითარების პროცესში. დღეისათვის დადგენილია ცალკეული გენების ფუნქცია ორგანიზმის ონტოგენეზის მიმდინარეობისას და მათ მიერ განსაზღვრული მორფოლ. სტრუქტურები. მაგ., გამოვლენილია გენები, რ-ებიც განსაზღვრავს თესლკვირტის ფორმას, ჩანასახის ტიპს და მის განვითარებას აპომიქსისის გზით, ყვავილის სტრუქტურის ცვლილებას და სხვ. მისი პრაქტ. მნიშვნელობა ძალიან დიდია, რადგანაც გენის ფუნქციის განსაზღვრა საშუალებას იძლევა, მიღებული იქნას მუტანტი მცენარეები. მათი მორფოლ. და ფუნქციური თავისებურებები წინასწარ იქნება განსაზღვრული, რასაც დიდი მნიშვნელობა ექნება სელექციური საქმიანობისათვის. შედეგად, შესაძლებელია მივიღოთ მაღალმოსავლიანი და დაავადებებისადმი რეზისტენტული კულტ. მცენარის ჯიშები. რეპროდუქციული ეკოლ. დღეს განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია კლიმატის გლობალური ცვლილების ფონზე, რადგანაც გარემო ფაქტორები, როგორიცაა ტემპრა და ტენიანობა, მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს მცენარის რეპროდუქციული პროცესის მიმდინარეობის რიტმზე, ანუ რეპროდუქციულ ფენოლოგიაზე. კლიმატის გლობალური ცვლილებები პირველ რიგში გავლენას ახდენს მცენარის სასიცოცხლო ციკლის ხანგრძლივობაზე და განსაზღვრავს დროის იმ ხელსაყრელ მონაკვეთს, რ-იც სახეობას ისტ. ადაპტაციის შედეგად აქვს გამომუშავებული თესლის წარმოქმნის, მომწიფებისა და გავრცელებისათვის. ამდენად, აუცილებელია განვსაზღვროთ მცენარის გამრავლების ტენდენციები ცვლად გარემოში. ამ დროს თესლწარმოქმნასთან ერთად განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი ხდება თესლის გაღივებისა და აღმოცენებისათვის კონკრეტულ გარემოში დამკვიდრების პირობების განსაზღვრა. მნიშვნელოვანია დადგინდეს ის გადანაცვლებები ფენოლოგიურ ფაზაში, რაც გამოწვეული იქნება კლიმ. შეცვლით და მისგან გამოწვეული სეზონური ცვლილებებით და განისაზღვროს ამ ცვლილების გავლენა თესლწარმოქმნის პროცესის მიმდინარეობაზე. შედეგად, შესაძლებელია დადგინდეს მცენარის ცალკეული სახეობის გადარჩენის შანსი ცვლად გარემოში და მოხდეს მოსალოდნელი ცვლილებების მოდელირება. ეს განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იშვიათი და საფრთხეში მყოფი სახეობებისათვის, აგრეთვე იმ მცენარეთათვის, რ-ებიც კლიმატისადმი მგრძნობიარე ჰაბიტატში იზრდებიან (ჭარბტენიანი ტერიტორიები, არიდული და მაღალმთიანი რეგიონები). მცენარეთა ე-ის მიღწევებს ფართოდ იყენებენ მორფოლოგები და სისტემატიკოსები, ევოლუციონისტები, ბიოქიმიკოსები და ფიზიოლოგები, გენეტიკოსები და სელექციონერები. მცენარეთა ე. პრაქტიკულ დახმარებას უწევს სოფლის მეურნეობას ახ. ჯიშების შექმნაში. ს ა ქ ა რ თ ვ ე ლ ო შ ი პირველი ემბრიოლოგიური კვლევა დაკავშირებულია ს. ნავაშინისა (1915– 23) და მისი მოწაფეების – ნ. კახიძისა და ლ. დელონეს სახელთან. 1937 საქართველოს სასელექციო სადგურთან შეიქმნა პირველი ციტოლოგიური ლაბორატორია, სადაც იკვლევდნენ ფარულთესლოვანთა სამტვრე პარკებში მეიოზის თავისებურებებს. 1938-იდან ციტოემბრიოლოგიური კვლევის ცენტრმა გადაინაცვლა საქართველოს მეცნიერებათა აკად. ბოტანიკის ინ-ტში. XX ს. 50-იანი წლებიდან საფუძველი ჩაეყარა მცენარეთა ემბრიოლოგიურ შესწავლას – მიკროსპოროგენეზისა და მამრობითი გამეტოფიტის შესწავლასთან ერთად დაიწყო მეგასპოროგენეზის, მდედრობითი გამეტოფიტის, ორმაგი განაყოფიერების, ემბრიო და ენდოსპერმოგენეზის ციტოპლაზმური მამრობითი სტერილობის თავისებურებების შესწავლა (მ. იაშვილი). ბოტანიკის ინტის კულტ. მცენარეების განყოფილებაში ჩამოყალიბდა ჯგუფი გ. კანდელაკის ხელმძღვანელობით, რ-იც სწავლობდა ხორბლის სელექციის დროს ჯიშთაშორისი ჰიბრიდიზაციის ემბრიოლოგიურ საფუძვლებს. შემდგომში ეს კვლევა გაფართოვდა და მოიცვა საქართვ. ველური ფლორის სახეობები. ამან განაპირობა ცალკე განყოფილების ჩამოყალიბება, რ-იც დაკავებული იყო მცენარის ე-ის ფუნდამენტური საკითხების კვლევით. გ. ღვალაძის ხელმძღვანელობით ჩატარებული კვლევები მოიცავდა მდედრობითი გამეტოფიტის განსხვავებული ტიპების შედარებით ემბრიოლოგიურ კვლევას და მათი ევოლ. პრინციპების დადგენას. ამ დროს ემბრიოლოგიის ქართ. სკოლა თავისი კვლევების მნიშვნელობით და გამოქვეყნებული შრომების რაოდენობით სსრკ-ში მოიხსენიებოდა ერთ-ერთ უძლიერესად ლენინგრადის კომაროვის სახ. ბოტანიკური ინ-ტის შემდეგ. 60-იანი წლებიდან მნიშვნელოვანი ადგილი დაეთმო საქართვ. ენდემური ველური მცენარეების ემბრიოლოგიურ შესწავლას; კვლევის კომპლექსური მეთოდების (სინათლისა და ელექტრონული მიკროსკოპია, ჰისტოქიმია, ლუმინესცენტური მიკროსკოპია და სხვ.) გამოყენებამ, თესლწარმოქმნის რეალური პროცესების, ურთიერთკავშირისა და ემბრიოლოგიური სტრუქტურების მორფო-ფუნქციურ თავისებურებათა უკეთ გაგება განაპირობა. XX ს. 80-იანი წლებიდან ინტენსიურად მიმდინარეობს "საქართველოს წითელ წიგნში" შეტანილი მცენარეების თესლწარმოქმნის პროცესების ეკოლ.-ემბრიოლოგიური კვლევა. მიღებულ მონაცემებს (მ. ახალკაცი, გ. ღვალაძე, ლ. კობახიძე, ც. მიქატაძე-ფანცულაია, ნ. მელია, ლ. ჟღენტი, ბ. გაბედავა) ფართოდ იყენებენ ამ მცენარეთა შენარჩუნებისა და დაცვის კომპლ. ღონისძიებების შემუშავებისას. ვაზის, ხეხილოვან მცენარეთა და სუბტროპ. კულტურების გამრავლებასთან დაკავშირებულ პრაქტ. საკითხებს განვითარების ადრეულ სტადიებზე სწავლობდნენ საქართვ. მებაღეობის, მევენახეობისა და მეღვინეობის სამეცნ.- კვლ. ინ-ტსა და სოხუმის სუბტროპ. კულტურების ინ-ტში (ლ. ხარიტონაშვილი, მ. სამუშია, ი. კაპანაძე, ნ. დგებუაძე). საქართვ. მებაღეობის, მევენახეობისა და მეღვინეობის სამეცნ.- კვლ. ინ-ტსა და სოხუმის სუბტროპ. კულტურების ინ-ტში (ამჟამად ქუთაისშია) ემბრიოლოგიურ კვლევას იყენებდნენ ვაზის (ლ. ხარიტონაშვილი), ხეხილოვან მცენარეთა (მ. სამუშია) და სუბტროპ. კულტურების (ი. კაპანაძე, ნ. დგებუაძე) გამრავლებასთან დაკავშირებული საკითხების შესასწავლად. თბილისის ბოტან. ბაღისა და ბოტან. ინ-ტის კულტ. ფლორისა და მცენარის რეპროდუქციის განყოფილებაში ამჟამად იკვლევენ: მცენარის რეპროდუქციულ ეკოლოგიასა და თესლწარმოქმნის სტრუქტურულ საფუძვლებს, ჭურჭლოვანი მცენარეების შედარებით და ზოგად ემბროლოგიას, რ-იც სწავლობს რეპროდუქციული ორგანოების სტრუქტურულ ვარიაბელობას. ასევე მიმდინარეობს მცენარის რეპროდუქციული ორგანოების მორფომეტრიული და მოლეკულური შესწავლა. გ. ნახუცრიშვილი.